概述

卵裂的定义与特点

卵裂 (cleavage) - 受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，形成囊胚(blastula)的过程

  • 分裂周期短：几何级数增加细胞数目，速度逐渐减慢
  • 早期只有S期和M期：没有生长期
  • 母源调控：由母本储存的蛋白质和mRNA控制，合子基因大多休眠
  • 细胞体积下降：分裂球体积减小，核质比增大，胚胎总体积不变
  • 分裂方式变化：常由均等裂向不均等裂转变

卵裂的重要性

  • 通过快速有丝分裂，使发育由单细胞进入多细胞状态
  • 通过细胞质不均等分配，实现胚胎细胞早期定向分化
  • 早期发育信息来自母体基因表达产物，后期启用合子基因库
  • 为囊胚形成和原肠作用奠定基础

卵裂方式与类型

卵裂的基本方式

  • 经线裂 (meridional cleavage)：卵裂面与动物-植物轴(A-V轴)平行
  • 纬线裂 (equatorial cleavage)：卵裂面与A-V轴垂直

卵黄分布与卵裂类型

均黄卵 (isolecithal)
  • 卵黄少且均匀分布
  • 例：海绵、腔肠、哺乳动物
  • 全卵裂
间黄卵 (mesolecithal)
  • 卵黄中等，植物极较多
  • 例：两栖类、环节动物
  • 全卵裂
端黄卵 (telolecithal)
  • 卵黄多，植物极集中
  • 例：鸟类、鱼类、爬行类
  • 偏裂（盘状）
中黄卵 (centrolecithal)
  • 卵黄在中央，原生质在表层
  • 例：昆虫、甲壳类
  • 偏裂（表面裂）

卵裂类型分类

全卵裂 (Holoblastic)

  • 卵裂球完全分开
  • 少黄卵的卵裂方式
  • 辐射型（棘皮动物）
  • 螺旋型（软体动物）
  • 两侧对称式（水螅）
  • 旋转型（哺乳动物）

偏裂 (Meroblastic)

  • 卵裂球不完全分开
  • 多黄卵的卵裂方式
  • 盘状偏裂（鸟类、鱼类）
  • 表面裂（昆虫）

海胆卵裂

辐射型全卵裂

  • 每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行
  • 卵裂沟将卵裂球分成对称的两半
  • 第4次分裂开始不均等分裂
  • 第7次分裂后产生128细胞囊胚
  • 植物极小分裂球(micromeres)是生骨中胚层命运

囊胚形成机制

  • 囊胚腔形成机制：
    • 卵裂球分泌蛋白进入囊胚腔，使液体粘稠吸收胚外水分
    • 细胞与透明层紧密粘接，阻止向腔内增生
  • 囊胚的孵化：动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜

蛙类卵裂

不均等分裂特点

  • 卵黄阻碍卵裂沟延伸，导致分裂不均等
  • 第三次纬裂发生不均等分裂
  • 植物极半球分裂速度较慢，形成较大的细胞
  • 囊胚植物极细胞较大

囊胚腔的形成与功能

  • 形成机制：第一次卵裂平面形成的小裂隙扩大发育为囊胚腔
  • 体液积累：与离子转运有关，Na⁺浓度增加导致水分渗透进入
  • 功能：
    • 为原肠作用提供空间和细胞迁移机制
    • 防止细胞过早接触
    • 碱性环境降低细胞表面张力
    • 低钙环境有利于细胞运动和分散

哺乳动物卵裂

旋转型全卵裂

  • 第1次为经线裂，其后卵裂球采用不同分裂方式
  • 特点：
    • 卵裂速度缓慢
    • 卵裂球排列独特
    • 早期卵裂不同步，常由奇数细胞组成
    • 母型向合子型调控转变早（山羊2细胞期，兔子8细胞期）

胚胎压缩 (Compaction)

  • 发生在第3次卵裂后的8细胞期
  • 卵裂球突然相互靠近，接触面积最大
  • 外层细胞形成紧密连接，内层细胞形成间隙连接
  • 机制：蛋白激酶C活化→细胞骨架重排→E-Cadherin重新定位
  • 导致第一次分化：内部细胞→内细胞团，外部细胞→滋养层

囊胚形成与分化

  • 桑椹胚 (morula)：16细胞期，内部细胞→内细胞团
  • 胚泡 (blastocyst)：32细胞期
    • 内细胞团：发育为胚胎本体及附属结构
    • 滋养层：生成绒毛膜，提供营养和避免排斥
  • 胚胎干细胞：内细胞团细胞具有全能性

鸟类与鱼类卵裂

鸟类盘状偏裂

  • 胚盘为动物极直径2-3mm的胞质区
  • 前3次卵裂为经线裂，形成单层细胞胚盘
  • 进入子宫后发生绞裂，形成5-6层胚盘
  • 形成胚盘下腔：
    • 明区(area pellucida)：中央透明区
    • 暗区(area opaca)：边缘不透明区
  • 上胚层→胚胎本体，下胚层→胚外结构

鱼类盘状偏裂

  • 前5次卵裂为经线裂，形成单层细胞
  • 128细胞期开始囊胚期
  • 三类细胞：
    • 卵黄合胞体层(YSL)：提供营养和驱动下包
    • 包被层(EVL)：最外层表皮化细胞，后期脱落
    • 深层细胞(Deep Cells)：发育为胚胎本体

昆虫卵裂

表面裂特点

  • 中黄卵(centrolecithal)的卵裂方式
  • 前13次仅为核分裂→多核胚(syncytial blastoderm)
  • 第14次分裂时，卵膜内陷形成细胞化胚
  • 细胞化过程需75-175分钟

卵裂过程

  • 卵中央核分裂(8min/次)，形成活质体
  • 256个核后向表面迁移
  • 后端核首先到位，形成极细胞
  • 新细胞膜在表面形成，形成表面囊胚

卵裂机制

细胞周期调控

G₁期
→
S期
→
G₂期
→
M期
  • 早期卵裂：只有S期和M期，无G₁和G₂期
  • 母源调控：储备大量母源前体MPF
  • 合子基因启动后：逐渐进入正常G₁-S-G₂-M分裂周期

MPF与细胞周期调控

  • MPF (促成熟因子)：Cyclin B + Cdc2激酶
    • 调控细胞由G₂期进入M期
    • 活性形式(M相)和非活性形式(S相)
  • Cdc2激酶：MPF催化亚基
    • 磷酸化组蛋白H1→染色体浓缩
    • 磷酸化核纤层蛋白→核膜解聚
  • Cyclin B：MPF调节亚基
    • S期末开始合成，M期降解
    • 翻译被抑制→不能进入M期
  • Cdc25磷酸酶：使Cdc2去磷酸化，激活MPF

细胞静止因子(CSF)与检查点

  • CSF：使细胞分裂停滞于M相
    • 蛙卵成熟卵母细胞中产生
    • 受精后钙离子激活蛋白酶使CSF失活
  • 检查点(check point)：
    • G₁/S检验点：控制细胞进入DNA合成期
    • S期检验点：DNA复制是否完成
    • G₂/M检验点：决定细胞分裂
    • 中-后期检验点：纺锤体组装检查

果蝇卵裂调控

  • 前7次：母源胞质控制，分裂极快
  • 7-13次：变缓，母源性cdc25持续存在
  • 14次以后：合子型string基因表达，产生cdc25磷酸酶
  • 17次以后：Cyclin E成为DNA复制限速因子，增加G1期