性腺发育概述
核心内容概览
性腺是生殖细胞发生的场所,其发育和性别决定涉及复杂的分子机制:
- 性腺结构:生殖细胞和体细胞组成,具有结缔组织被膜和生殖滤泡
- 发育周期:增殖期、生长期、成熟期、排放期、休止期
- 性别决定机制:遗传决定(哺乳动物、果蝇、线虫)和环境决定(爬行动物、后蛤等)
性腺发育周期
- 增殖期:生殖细胞分裂增殖
- 生长期:生殖细胞体积增大
- 成熟期:生殖细胞完成减数分裂
- 排放期:配子排放
- 休止期:性腺组织修复
性腺结构与演化
海绵动物
- 无专门的生殖腺
- 生殖细胞分散于中胶层中
- 分布不规则
腔肠动物
- 生殖腺原始,无生殖导管
- 生殖细胞从体壁上穿孔排出
- 如水螅的精巢和卵巢
扁形动物及以上
- 固定的生殖腺(体腔上皮产生)
- 生殖管道和附属腺
- 如蚯蚓的生殖系统
脊索动物性腺结构
- 头索动物:文昌鱼 - 生殖腺无导管,配子排入围鳃腔
- 尾索动物:海鞘 - 雌雄同体,生殖腺位于围心腔附近
- 脊椎动物:
- 哺乳动物:睾丸(精巢)和卵巢
- 鸟类:左侧卵巢发达
- 爬行类:温度依赖性别决定
脊椎动物性腺结构示意图
图例
哺乳动物睾丸结构示意图
哺乳动物性腺发育
原始性腺发育
- 原始性腺:未分化性腺,由原生殖细胞和生殖嵴体细胞组成
- 性别分化:
- 雌性:皮质发达,PGCs → 卵原细胞
- 雄性:髓质发达,PGCs → 生精干细胞
- SRY基因:Y染色体上的睾丸决定因子
关键机制: SRY基因表达导致皮质部PGC萎缩,髓质部发育为睾丸
生殖管道发育
- 未分化期:同时存在中肾管(Wolffian duct)和中肾旁管(Müllerian duct)
- 雄性分化:
- 中肾管 → 输精管、附睾、精囊
- 中肾旁管退化
- 雌性分化:
- 中肾旁管 → 输卵管、子宫
- 中肾管退化
生殖管道发育示意图
Figure 20.11
哺乳动物生殖管道分化过程
哺乳动物性别决定
初级性别决定
- 定义:生殖腺发育为精巢或卵巢的选择
- 关键因素:Y染色体决定睾丸形成
- 证据:
- XXY个体(Klinefelter综合征):男性表型但不育
- XO个体(Turner综合征):女性表型但卵巢无卵泡
- XXXXXY个体:仍为男性表型
实验证据: 转SRY基因的XX小鼠可长出精巢和雄性特征
SRY基因的作用
- Y染色体上的睾丸决定基因
- 编码223个氨基酸的转录因子
- 含HMG DNA结合区
- 在未分化的生殖腺中表达
常染色体基因
- Sox9:含HMG DNA结合区的转录因子
- SF1:类固醇生成因子1
- 协同激活AMH(抗缪勒氏管激素)基因
X染色体基因
- DAX1:潜在的卵巢决定基因
- 两个拷贝的DAX1可抑制SRY作用
- 拮抗SRY活性,下调SF1表达
次级性别决定
由性腺分泌的激素影响性器官发育:
- 抗中肾旁管激素(AMH):由支持细胞分泌,诱导中肾旁管退化
- 睾酮(testosterone):由间质细胞合成,诱导中肾管分化为雄性器官
- 二氢睾酮(DHT):控制雄性外生殖器官形成
- 雌激素(estrogen):诱导Müllerian duct分化为雌性器官
激素调控机制示意图
哺乳动物性特征发育的激素调控网络
果蝇性别决定
性指数决定机制
- 性指数:X染色体与常染色体比率
- 雌性:XX(X:A=1.0)
- 雄性:XY(X:A=0.5)
- X:A ≤ 0.5时发育为雄性
| X染色体 | 常染色体组 | X:A比率 | 性别 |
|---|---|---|---|
| 3 | 2 | 1.50 | 超雌性 |
| 4 | 3 | 1.33 | 超雌性 |
| 2 | 2 | 1.00 | 正常雌性 |
| 1 | 2 | 0.50 | 正常雄性 |
| 1 | 3 | 0.33 | 超雄性 |
基因调控网络
- Sxl (Sex-lethal):关键调控基因,决定雌性发育
- Tra (Transformer):性别转换基因,选择性拼接
- Dsx (Doublesex):双性基因,促进特异性性别基因表达
- 调控路径:Sxl → Tra → Dsx → 性别分化
分子机制: Sxl基因通过控制tra转录本的加工调节体细胞的性别决定
线虫性别决定
雌雄同体
- XX染色体组成
- "双臂"性腺结构
- 产生卵子和精子
- 体内受精
- 占种群99.8%
雄性
- XO染色体组成
- 只产生精子
- 占种群0.2%
- 与雌雄同体交配
性别决定机制
- 决定因素:X染色体与常染色体的比率
- 信号受体:Xol-1(XO致死基因)
- 调控路径:
- X:A比例 → xol-1 → sdc-2 → her-1 → fem基因 → tra-1
- tra-1活性促进雌雄同体表型
线虫性别决定机制示意图
Figure 20.21
线虫性别决定基因的作用假设方案
环境性别决定
温度依赖性别决定
- 爬行动物:大多数龟类和所有鳄鱼
- 温度影响:
- 某些蜥蜴:高温→雄性后代
- 大多数龟类:高温→雌性后代
- 潜在机制:温度影响类固醇激素合成酶活性
爬行动物性别温度依赖图
Figure 20.23
爬行动物性别比例与孵化温度的关系
后蛤(Bonellia viridis)
- 幼虫落于雌蛤鼻上→分化为雄蛤
- 雄蛤生活在雌性生殖器官内
- 幼虫落于石头表面→发育为雌蛤
拖鞋样蜗牛
- 年幼个体位于墩尖处→雄性
- 随时间推移→雄性生殖系统退化
- 根据接触对象决定最终性别