初级胚胎诱导
组织者的发现
- 1921-1924年，Spemann和Mangold通过移植实验发现"组织者"
- 爪蟾原肠胚的背唇区域具有诱导次级胚胎形成的能力
- 组织者能诱导周围组织形成完整的体轴结构
初级诱导三个阶段（爪蟾为例）
- 中胚层的形成和分区：植物极内胚层诱导中胚层形成
- 神经诱导：脊索诱导背部外胚层形成神经板
- 中枢神经系统区域化：神经管进一步分化
中胚层形成机制
- 植物极内胚层细胞释放因子诱导外胚层分化为中胚层
- Nieuwkoop中心（最背部植物极细胞）诱导背部中胚层（体节、脊索）
- 腹部和侧部植物极细胞诱导腹部（间充质、血液）和中间（肌肉、肾脏）中胚层
- β-catenin和TGF-β蛋白相互作用形成组织者
组织者形成机制
皮层旋转
Disheveled蛋白转运至胚胎背部
β-catenin积累
Dsh结合GSK-3，阻止β-catenin降解
基因激活
β-catenin/Tcf3激活Siamois基因
组织者形成
Siamois和Lim-1激活goosecoid基因
神经诱导机制
- 脊索中胚层诱导上方外胚层形成神经管（初级诱导）
- 组织者蛋白（Chordin、Noggin）阻断BMP4等腹侧化因子
- 神经诱导具有非特异性：多种化学物质能诱导神经板形成
- 两阶段信号：
- 第一套信号：使背部外胚层倾向于变为神经板
- 第二套信号：来自侧唇及脊索中胚层
区域性差异的决定
- 早期原肠胚背唇诱导脑和头形成，晚期诱导脊髓和尾形成
- Mangold实验：不同部位原肠顶壁诱导不同结构
- 前段：具有平衡器的头
- 中前段：具有平衡器、眼和前脑的头
- 中后段：具有后脑和听囊的头后端
- 后段：躯干-尾部分节
- 区域差异原因：
- 局部物质性质不同
- 作用因子浓度梯度
- 诱导因子混合物比例变化
- 局部组织反应力差异